X
تبلیغات
زیست شناسی تربت حیدریه - بافت های گیاهی

بافت مریستم :

Meristem:Formative plant tissue composed of undifferentiated cells capable of dividing and giving rise to other meristematic cells as well as to specialized cell types  found in growth areas.

منشاء بافتهای گیاهی بوده و در مکانهای خاصی از اندامهای گیاهی حضور دارند. واژه مریستم از کلمه یونانی مریستوس به معنای قابلیت تقسیم گرفته شده است و بافتی است که یاخته های آن دائما در حال تقسیم می باشند.

ویژگیهای بافت مریستم :

سلولهای مریستمی دارای دیواره نازک سلولزی ، هسته بزرگ ، سیتوپلاسم متراکم و چند واکوئل کوچک می باشند. نسبت نوکلئوپلاسم بالایی دارند ( نسبت هسته به سیتوپلاسم ) معمولا شکل مکعب مانند دارند و تعدادی بیشماری حفره های کوچک دارند.و دارای قدرت تقسیم می باشند

رده بندی مریستم ها : Meristem Classification

سلولهای مریستمی را بر اساس طرز تقسیم و محل و زمان تقسیم  طبقه بندی می نمایند. یکی از متداولترین طبقه بندیها بر اساس محل قرار گرفتن آنها در پیکر گیاه است . بر این اساس دو نوع مریستم وجود دارد:

الف ) مریستم انتهایی apical meristem : این نوع مریستم در انتهای ساقه ها و ریشه های اصلی و فرعی وجود دارند.

ب ) مریستم جانبی  lateral meristem: : این نوع مریستم  در داخل ساقه ها و ریشه ای اصلی و فرعی به موازات کناره ها و پهلوها ی آنها قرار دارند ، مانند کامبیوم آوندی و کامبیوم چوب پنبه ای

ج ) مریستم بین گره ای intercalary meristem : در گیاهان گندمی و دم اسبیان دیده می شود . از مریستم های انتهایی ساقه بوجود می آید ولی فعالیت خود را در ناحیه ای دور از آن انجام می دهد. مریستم مزبور بین دو منطقه دارای بافت های تمایز یافته قرار دارد.

    روش دیگر بر اساس نوع سلول و بافتهایی است که از آنها به وجود می آیند. بر این اساس مریستم ها به دو گروه زیر تقسیم می شوند:

الف ) مریستم های نخستین  Primary meristem : همان مریستم های انتهایی ساقه و ریشه هستند که بافتهای نخستین گیاه را تشکیل می دهند. این نوع مریستم مستقیما از جنین منشاء می گیرند و فعالیت آنها دائمی است و بیشتر مسوول رشد طولی گیاه هستند.

ب ) مریستم های پسین Secondary meristems : مریستم هایی هستند که بافت های پسین گاه را تشکیل میدهند. و باعث رشد قطری گیاه می شوند.این مریستمها شامل دو دسته می باشند:

1- لایه زاینده کامبیوم Vascular cambium که تولید چوب و آبکش ثانویه می کنند.

2- لایه زاینده پوست Cork cambium یا Phellogen که تولید چوب پنبه از طرف خارج و بافت پارانشیم فلودرم از طرف داخل می نماید.

 

از نظرجهت تقسیم مریستم ها به صورت زیر تقسیم می شوند:

الف ) مریستم توده ای Mass meristem : در این نوع سلول های مریستمی در جهات مختلف تقسیم می گردندو جهت مشخصی ندارندو ممکن است هم قطر و یا شکل غیر مشخصی داشته باشند.مانند آندوسپرم و سلول های جوان جنین

ب ) مریستم پهنکی Sheet meristem- Plate meristem : تقسیمات آن بطور anticlinal  بوده و در مریستم برگ نهاندانگان مشاهده می شود.

ج ) مریستم دنده ای Rib meristem : در این نوع تقسیمات بموازات یکدیگر ، هر ردیف سلول بنوبه خود به تقسیمات خود ادامه می دهد، بعبارت دیگر تقسیمات بصورت ردیف های طولی است ، مانند مریستم تشکیل دهنده cortex پارانشیم پوست در ریشه ها و cortex pith  در ساقه ها

 

بافت پارانشیم :

Parenchyma: A tissue of  higher plants consisting of living cells with thin walls that are agents of  photosynthesis  and  storage  abundant in leaves roots  and the pulp of  fruit  and found also in leaves and stems. ( histol) The specialized epithelial portion of an organ as  contrasted with the supporting connective tissue and nutritive framework.

پارانشیم بافتی است که در اسکلت اولیه گیاهان از بافت مریستم بنیادی یا مریستم زمینه نتیجه می شود و با دستجات آوندی که از پروکامبیوم نتیجه می شود در ارتباطند.بافت پارانشیم  بافتی است زنده و فعال با شکل های مختلف و اعمال فیزیولوؤیکی متفاوت که قدرت تقسیم داشته و حتی پارانشیم های کاملا رسیده نیز ممکن است دارای این توانایی باشند. همچنین دارای قدرت ترمیمی و تجدید ساختمانی اعضای آسیب دیده می باشد. از نظر فیلوژنی پارانشیم یک بافت اولیه و ابتدایی است ، زیرا پست ترین گیاهان چند یاخته ای فقط دارای بافت پارانشیم هستند. از نقطه نظر آنتوژنی و مورفولوژی  نیزساده ترین نوع شبیه ، به یاخته های مریستمی هستندو آغازی ترین بافتی است که از بافت مریستم زمینه ای منشاء می گیرد. قسمت اعظم اندام های گیاهی  همچون مغز ساقه وکورتکس ریشه و ساقه و جوانه ها ، پریسیکل و بافت مزوفیل و قسمت های آبدار میوه ها و حتی لپه ها ی دانه های غیر آلبومین دار از بافت پارانشیم تشکیل یافته اند، به همین دلیل به آن بافت زمینه ای یا بنیانی نیز می گویند.شکل یاخته های پارانشیمی چند وجهی منظم یا نامنظم ، دراز ، مدور ، بیضوی و گاهی هم ستاره ای است. این یاخته ها گاهی چین خورده اندمانند سلول های پارانشیم کلروفیلی برگهای گیاهان سوزنی برگ به خصوص کاج  .

      وجود فضاهای بین یاخته ای از ویژگیهای مهم بافت پارانشیم است . فضاهای بین یاخته ای یک اندازه نیستند ، به طوریکه در بعضی از پارانشیم ها بسیار کوچک اند و به سختی دیده می شوند ( مانند آندوسپرم بسیاری از دانه ها ) و در عده ای بزرگ و مشخص اند. یاخته های پارانشیم کلوفیل دار و آنهایی که معمولا عمل ذخیره ای دارند دارای دیواره ی نازک سلولزی هستند ، اما پارانشیم های ذخیره ای با جدار ضخیم نیز دیده می شوند مانند آندوسپرم خرما ، قهوه یا مارچوبه . بخش اعظم دیواره  سلول های پارانشیمی را سلولز و مقداری همی سلولز تشکیل می دهد. و حتی در پارانشیم ذخیره ای دیواره این قبیل سلول ها ضخیم بوده و مقادیر قابل ملاحضه ای همی سلولز در آن تمرکز یافته است این نوع تمرکز قند در دیواره سلول های پارانشیمی را می توان یکنوع پدیده ذخیره مواد تلقی کرد.

 

انواع بافت پارانشیم :

بطور کلی پارانشیم را از لحاظ نوع شکل یاخته و آرایش بافتی و عمل می توان به چند نوع زیر تقسیم و معرفی کرد:

1-     پارانشیم نرده ای شکل Palisade parenchyma : بیشتر در سطح فوقانی برگ ها دیده می شود

2-     پارانشیم اسفنجی  یا مه آ دار Spongyparenchyma= aeroparenchyma : در گیاهان آبزی و سطح زیرین برگ های دو لپه ایها مشاهده می شود.

3-     پارانشیم سبزینه دار یا کلرانشیم Chlorenchyma  : درمزوفیل  برگ های گیاهان و بخش های دیگر گیاه که دارای کلوفیل باشند

4-     پارانشیم ذخیره ای  Storage parenchyma : که مواد مختلف آن درون پلاست ها یا واکوئل ها و یا بصورت پراکنده در سیتوپلاسم مشاهده می شود، مانند آندوسپرم دانه های خرما ، قهوه و مارچوبه . یا به صورت نشاسته در غده های سیب زمینی خوراکی و سیب زمینی ترش Helianthus toberosus و پارانشیم های فرابر میو های آبدار

پارانشیم های ترشحی یا  ایدیوبلاستیک پارانشیم Idioblastic parenchyma : که یاخته ای پارانشیمی دارای مواد ترشحی از نوع آنزیمی هستند ، مانند گیاهان خانواده شب بو ها و کور ها و..... و یا دارای مواد ترشحی معطر مانند گیاهان خانواده برگ بو ، عرعر و گل شراب و یا مواد لعابی ( موسیلاژ) مانند پارانشیم های گیاهان ختمی و پنیرک و نارنج ها و فرفیون هاو ......

بافت اپیدرم :

سلولهایی  دارای پروتوپلاسم زنده و فعال، دیواره نازک نخستین ، فاقد مآ یا فضای بین سلولی می باشند. دارای یک یا دو ردیف واکوئل بزرگ در اندامهای رنگین مانند برگهای رنگین و میوه هاکه دارای انتوسیانین و تانن ها هستند. یکی از ویژگی های سلول اپیدرمی فاقد کلروپلاست بودن ان است . ( پلاست های بشره ای معمولا به صورت کلروپلاست تمایز نیافته اندو عموما فاقد کلروفیل اندو فقط بعضی از سرخس ها ، گیاهان آبزی و تعدادی از گیاهان آوندی عالی خشکی زی، به ویژه آنهایی که در محل های سایه دار زندگی می کنند محتوی کلروپلاست های کاملا رشد یافته در بشره اند ). اپیدرم فقط در سلول های اولیه ریشه و ساقه وجود داشته و با شروع رشد پسین پریدرم جایگزین آن می شود.سلول های اپیدرمی سطح خارجی اندام های گیاهی معمولا گیاه را از تاثیر عوامل محیط حفظ می نمایندو همچنین از اتلاف آب گیاه بوسیله تبخیر جلوگیری می نمایند.در روی سلول های اپیدرمی گاهی مواد واکسی شکل و کوتینی که بوسیله پروتوپلاست ترشح می شود و بصورت یک لایه پیوسته بنام کوتیکول سطح اپیدرم را می پوشاندو فاقد کوتیکول می باشدو کرک (Hair) و همچنین در بین سلول های اپیدرمی ، سلول های روزنه ( Stomat ) جهت تبادل گازی قرار گرفته اند.بشره یا اپیدرم به صورت یک ردیفی ( Uniserriate ) و چند ردیفی (Multiseriate ) دیده می شود. اپیدرم ممکن است دارای دو منشاء زاینده باشد یا از پروتودرم منشاء می گیرد که یک ردیف یاخته های پوششی خارجی است ( اپیدرم ). یا از مریستم بنیادی منشاء می گیرد که هیپودرم ) Hypodemis  )نامیده می شود چند زیر بشره خارجی را تشکیل می دهد.یاخته های اپیدرمی به اشکال مختلف دیده می شوندکه غالبا با کوتیکول پوشانده شده است.جدار داخلی آنها در دولپه ایها غالبا سینوسی و در تک لپه ها ساده ( خطی ) می باشند.

   نقشهای طبیعی اپیدرم بخش های هوایی گیاه عبارتند از : کاهش میزان تعرق به حداقل ممکن ، حفاظت مکانیکی ، انتقال گازها از روزنه ها و ذخیره آب و فراورده های متابولیسمی ، بشره علاوه بر نقشهای مذکور برخی نقشهای کمکی را نیز ایفاء می کند مانند فتوسنتز ، ترشح و جذب .

    در گندمیان و بسیاری از تک لپه ایها ی دیگر، یاخته های آماس کرده و حباب مانندی ( Bulliform cells ) در بشره دیده  می شوند. این یاخته ها از یاخته های بشره ای معمولی بزرگترند. دیواره آنها نازک است و خود محتوی واکوئل بزرگی هستند. این یاخته ها در برش عرضی برگ آرایش بادبزنی دارند، به طوریکه دازترین آنها در مرکز قرار دارد. یاخته های حباب مانند دارای آب زیاد و تقریبا فاقد کلروفیل اند.

روزنه ها  Stomata :

در بین سلول های اپیدرمی سلول های روزنه که از دو سلول لوبیایی شکل که به آنها guard cell گفته می شود و بین این دو سلول سوراخ روزنه Ostiol   قرار دارد. سلول های روزنه از سلول های اپیدرمی کوچکتر بوده و سیتوپلاسم فراوان و هسته ای درشت دارندو دارای نشاسته و کلروفیل بوده که آنها را از سلول های اپیدرمی متمایز می سازد. همچنین در اطراف سلول های روزنه را احاطه می نمایند که به آن سلول های همراه یا Subsidiary cells  گویند.استومات ها را از نظر وظیفه ای که دارند به دو دسته تقسیم می نمایند:

1-     استومات هوایی : راههای تبادلات گازی گیاه با محیط هستند

2-     استومات آبی ( هیداتود ) : وظیفه آنها فقط دفع آب اضافی از گیاه می باشد.

هیداتودها hydathode منافذ ویژه ای در نوک برگ ها هستند که انتهای تراکئید های بافت چوبی به آنها منتهی شده و از طریق آنها آب به آسانی از بخشهای درونی برگ به بیرون دفع می شود. عامل اصلی دفع آب از راه هیداتود ها همان فشار ریشه ای است. روزنه های آبی بر خلاف روزنه های هوایی همیشه باز بوده که علت آن به خاطر عدم وجود سلول های نگهبان guard cells  می باشد.

در زیر هر استومات هوایی اطاق زیر روزنه وجود دارد که این فضا از یکطرف به سوراخ روزنه و از طرف دیگر به فضاهای بین سلولیو حفره های میان بافتی ارتباط دارند. تعداد روزنه های هوایی معمولا در برگ ها بیشتر بوده و در ریشه وجود ندارند.پراکندگی و طرز قرار گرفتن انها در برگ های گیاهان متفاوت بوده و در بعضی از برگ ها در هر دو سطح برگ و در بعضی فقط در سطح تحتانی برگ قرار دارند. بر اساس طرز قرار گرفتن سلول ها نسبت به سطح اپیدرم به اقسام زیر تقسیم می شوند.

1-     روزنه سطحی : سلول های نگهبان هم سطح سلول های اپیدرمی می باشد مانند اکثر گیاهان نهاندانه

2-     روزنه عمقی یا فرو رفته : این روزنه ها در زیر یاخته های همراه و در نتیجه پائینتر از سطح اپیدرم قرار می گیرند. مانند اکثر بازدانگان

گاهی فرو رفتگیهای به نام غار یا crypt در بشره بعضی از گیاهان مشاهد ه می شود که استومات ها در داخل آن قرار دارند. این روزنه ها جزء انواع فرو رفته می باشند. مانند گیاه زعفران و خرزهره

3-     روزنه برجسته استوما ها بر روی برجستگیهای  سلول های اپیدرمی قرار دارند مانند برگ و دمبرگ کدو یا  الوچه  

اقسام روزنه : در نهاندانگان و بازدانگان برحسب تعداد و موقعیت سلول های همراه subsidiary در اطراف استومات تیپهای مختلف روزنه تشکیل می گردد و اساس طبقه بندی روزنه ها را تکیل می دهد.

1-     تیپ انومو سیتیک  Anomocytic : استومات ها فاقد سلول های همراه هستند و یا به عبارت دیگر استومات ها با سلول های همراه نامشخص احاطه شده که از سلول های استومات قابل تشخیص نیست . این تیپ در خانواده های ختمی Malvaceae و کدو Cucurbitaceae  و خشخاش Papaveraceae و آلاله  Ranunculaceae و خانواده های شمعدانی ، کور ، گل میمون ها  و  گزها قابل مشاهده است

2- تیپ انیزو سیتیک   Anisocytic : استومات بوسیله سه سلول همراه احاطه شده است ، که معمولا یکی از این سه سلول از دو سلول دیگر کوچکتر می باشد. مانند استومات های خانواده شب بو Brassicaceae و پروانه آسا Paplinoceae و همچنین خانواده توتون ، سیب زمینی و سدوم

3- تیپ پارا سیتیک Paracytic :  هر یک از استومات ها توسط دو سلول همراه که به طور موازی در طول سلول های روزنه قرار گرفته اند احاطه شده است ، این تیپ در خانواده های روناس Rubiaceae ، پیچک ، ماگنولیاها ، نخودیها ، میموزا و انواعی از پروانه آساها مانند لوبیا ، بادام زمینی  و تیره گل شراب وجود دارد.

4- تیپ دیاسیتیک Diacytic : اطراف استوات را دو سلول همراه که معمولا عمود بر سلول های استوماتی هستند احاطه نموده است . مانند تیره میخک Caryophyllaceae و خانواده آکانتا Acanthaceae

5- تیپ اکتینوسیتیک : Actinocytic به روزنه هایی گفته می شود که یاخته های روزنه را تعداد 6-4 یاخته کوچک به صورت شعاعی احاطه کرده است .

6- در گیاهان تک لپه ای مانند poaceae  و Cypraceae سلول های دمبل شکل بوده یعنی در قسمت وسط باریک و ضخیم و در قسمت بالا به صورت حباب و دارای دیواره نازک می باشند. در هر طرف از این دو سلول دمبل شکل یک سلول همراه که بطور موازی با دیگری هستند قرار گرفته است. در  خانواده لاله ها ، نرگس ها ، زنبق ها و ثعلب ها مشابه این یافت می شود

7- تیپ برگ بیدی Commelinaceae : در این تیپ اطراف سلول های روزنه را 4 سلول همراه احاطه کرده که این چهار سلول به صورت دو به دو و در مقابل هم قرار گرفته اند.

در بازدانگان دو تیپ روزنه وجود دارد ، که عبارتند از :

1-     تیپ هاپلوکیل Haplocheile : بیشتر در خانواده سیکادها و Coniferes و Ginkgo مشاهده می شود در این تیپ سلول های همراه منشاء اپیدرمی داشته و هیچگونه ارتباطی با سلول های گارد ندارند، که این سلول های همراه ممکن است در یک ردیف یا دو ردیف نسبت به سلول های روزنه قرار داشته باشند.

2-     تیپ سندوتوکیل  Syndotocheile : سلول های همراه منشاء استوماتی دارندو تقریبا مانند تیپ پاراسیتک می باشد و بیشتر در گیاهانی مانند Gnetum و Welwitschia وجود دارد.

 

Epidermal cells, including guard cells, of corn. The above image is from gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Leaf/Corn_epidermal_peel.

ضمائم بشره ای Epidermal Appendages :

به کلیه عنصرهای تشکیلات کوتیکولی ، کرکها یی ( موهایی ) که در سطح بشره دیده می شود ضمائم بشره ایاطلاق می شود. موها ( کرک ها ) اعم از تک سلولی و یا چند سلولی که در بشره ( اپیدرم ) دیده می شوند ، از بشره منشاء می گیرند. این موها را اصطلاحا ترایکم Trichomes می نامند. ترایکم یا موها اجزایی هستند تک سلولی یا چند سلولی و به اشکال مختلف سوزنی ، زگیلی – چنگالی منشعب شاخه ای و ستاره ای که در مطالعات سیستماتیک و تاکسونومی ودر شناسایی گیاه و تاکسون مربوط ، ارزش ویژه ایدارند و گونه های گیاهی و حتی واریته ها و هیبریدها ی بین گونه ای را به کمک ویژگی موهای آنها می توان شناخت. موها یا کرکها را از جهت ساختار سلولی و شکل آنها به انواع زیر تقسیم می کنند :

الف ) اقسام موها از نظر ساختار یاخته ای:

1-     موهای تک سلولی Unicellular hairs

2-     موهای چند سلولی Multicellular hairs

ب ) از نظر ساختار غده ای و ترشحی و یا فقدان آن نیز به دو صورت زیر دیده می شود.

1- موهای ترشحی ( غده ای ) glandular hairs

2- موهای غیر ترشحی Nonglandular hairs

ج ) اقسام موها از نظر شکل، سوزنی شکل در شمعدانی ، چنگالی Forked در انواعی از شب بوها و نوعی دندان شیری Leontodon hispidus و زنجیره ای یا تسبیحی در بشره کاسبرگ های انواعی از دندان شیری ها ، ستاره ای Stellate در برگ های چنار – قدومه و گونه ای دندان شیری به نام Leontodon asperimus و شمعدانی شکل مانند گل ماهور Verbascum و بشقابی یا سپری شکل که آنها را اسکوآمی فورم Squamiform نیز می نامند مانند موها بشره برگ های زیتون . نوعی دیگر موهای چند یاخته ای خشن وزبر هستند Shaggy hairs مانند انواعی از گاو زبان ها و نوعی دندان شیری.

بافت کلانشیم :

Collenchyma: A primary or early differentiated subepidermal supporting tissue in leaf  petioles and vein ribs formed  before vascular differentiation.

کلانشیم بافت زنده ای است که از یاخته های کم و بیش کشیده ای با دیواره های نخستین ضخیم ( چوبی نشده ، بدون لیگنین ) تشکیل شده است . نقش اصلی آن استحکام بخشیدن است و به همین منظور جزء با فتهای استحکامی تقسیم بندی می شود. کلانشیم بافت زنده ای است که سلول های آن دارای پروتوپلاست زنده و دیواره اولیه است . وجود پروتوپلاست زنده در این بافت نشان دهنده شباهت های فیزیولوژیک نزدیکی بین این سلول ها و سلول های پارانشیمی است. به عبارت دیگر کلانشیم نوعی پارانشیم تمایز یافته و مخصوص است که دیواره سلول ها ی آن در اثر تمرکز فراوان سلولز و همی سلولز و پکتیک ضخیمتر شده و موجب استحکام اندام های هوایی گیاه می شود. البته این ویژکی به برگشت پذیری و قابلیت انعطاف گیاه کمک شایانی می کند. یاخته های کلانشیمی معمولا بلندتر و باریکتر از یاخته های پارانشیمی هستند ، اما بعضی از آنها کوتاهند. بافتهای کلانشیمی معمولا در مقابل نور به رشد و تکامل خود می رسند. کلانشیم در گیاهان سایه پسند و گیاهان تک لپه ای کمتر دیده می شود و یا فاقد ان است. علاوه بر این وجود باد در دوره رشد گیاه تشکیل بافت کلانشیم را تسریع نموده و موجب افزایش ضخامت دیواره می شود. بافت کلانشیمی معمولا بلافاصله در زیر اپیدرم و مواردی یک یا دو لایه پارانشیم بین انها وجود دارد. در مواردی که کلانشیم بلافاصله زیر اپیدرم دیده می شود معمولا غشاء یاخته های  اپیدرمی بخصوص به طرف داخل بطور قابل ملاحظه ای ضخیم شده و مشابه جدار یاخته های کلانشیمی ضخیم میشود.

Collenchyma

 

       از ویژگی های بارز یاخته های کلانشیمی، ضخیم شدن نامنظم دیواره آنهاست. ضخیم شدن این دیواره در گیاهان گوناگون متفاوت است و در گونه های معین نیز به طرزخاصی صورت می گیرد، این امر سبب شناسایی نسبی گیاه می شود.  بر این اساس سلولهای کلانشیمی به چند تیپ تقسیم می شوند که عبارتند از :

1-     کلانشیم گوشه دار ( زاویه دار ) Angular Collanchyma : در این حالت گوشه های یاخته بیش از سایر نقاط آن ضخیم می شود. در برش عرضی ، این ضخامت ها در محل برخورد چند یاخته یا بیشتر دیده می شود. معمولا در میان سلول های کلانشیمی مآ وجود ندارد و ضخیم شدن جدار از خارج به طرف داخل است. مانند ساقه کدو و نعناع و دمبرگ کرفس ، بگونیا ، توت ، شاهدانه و چغندر

2-     کلانشیم تیغه ای ، صفحه ای ( ورقه ای ) Lamellar Collanchyma : در این تیپ کلانشیم ، در نقاطی که یاخته ها ی مجاور به هم متصل می گردندجدارهای جانبی سلول ها نازک باقی مانده ولی جدار مماسی آنها ضخیم می شود و به همین علت ، در برش عرضی این تیپ منظره ای از نوارهای موازی و افقی ضخیم دیده می شود. مانند ساقه آقطی و عناب

3-     کلانشیم حفره ای Lacunar Collanchyma : در این نوع کلانشیم ضخیم شدن در بخشهایی از دیواره رخ می دهد که روبه روی فضاهای داخلی قرار گرفته اند. مانند دمبرگ گونه های کاسنی ، پنیرک ، سالویا و ختمی

4        -کلانشیم حلقوی Annular Collanchyma : در این نوع کلانشیم ، دیواره یاخته به طور یکنواخت در سطح داخلی ضخیم شده است و فضای سه گوش در آنها یافت نمی شود. در اینصورت حفره های یاخته ای، در برش عرضی حلقوی و یا تقریبا گرد به نظر میرسند ، مانند برگ خر زهره

بافت اسکلرانشیم :

Sclerenchyma : A supporting  plant tissue  composed principally of sclereids whose walls are often mineralized.

Sclerenchyma

سلولهایی با دیواره های ضخیم و اغلب چوبی شده ، که نقش اصلی آنها استحکام بخشیدن به گیاه است . یاخته های اسکلرانشیمی در سن بلوغ اغلب فاقد پروتوپلاست زنده اند . این ویژگی همراه با دیواره پسین سبب تمایز آن از بافتهای پارانشیمیو کلانشیمی می شود. یاخته های اسکلرانشیم بیشتر کیفیت الاستیکی ( کشندگی و ارتجاع ) دارند تا کیفیت پلاستیکی ( شکل پذیری ) . این یاخته ها در شکل و ساختمان و منشاء متفاوتند . معمولا یاخته های اسکلرانشیمی با ضخیم شدن تدریجیغشای اسکلتی و تبدیل آن به مواد چربی (Lignin ) به وجود می آیند. این عمل را لیگنی فیکاسیون ( Lignification ) می نامند. این یاخته ها در آغاز زنده و به تریج که اسکلریدی و فیبری می شوندهسته خود را از دست می دهندو فضایی درون یاخته به نام لومن ، با انشعابات کانالی ایجاد می شود. در این صورت پروتوپلاسم یاخته غیر زنده است. بافت اسکلرانشیم از نظر شکل و ساختار به دو نوع تقسیم می شود :

     1- فیبرها (Fibres )                                     2- اسکلرید ( Sclereids ) 

    فیبرها معمولا یاخته طویل و بلندو استوانه ای  است که طول آنها چندین برابر عرضشان است ومنشاء مریستمی دارند در حالیکه اسکلریدها معمولا یاخته هایی کوتاه و کم وبیش ایزودیامتریک ( طول و عرض برابر)  هستد. اسکلریدها معمولا در سطوح جانبی دارای منافذ گردی هستند که منتهی به کانال هایی در درون یاخته که منشعب نیز هستند می شوند. این ساختمان در نتیجه ضخیم شدن دیواره ی ثانوی یاخته به وجود می آید.

فیبر ها : در قسمتهای مختلف گیاه یافت می شود. در دولپه ایها فیبر در بین دستجات آوندی بصورت فیبر آبکشی و فیبر چوبی وجود دارد. در تک لپه ایها اطراف دستجات آوندی را فیبرها کاملا احاطه نموده و یا اینکه در یک طرف و یا دو طرف دستجات آوندی قرار گرفته اند که به آنها bundle cups  گویند. سلولهای فیبری معمولا طویل و دیواره ثانویه نسبتا ضخیم شده ای دارند. فیبر یاخته ای دراز و دارای دو انتهای باریک است و ندرتا با انتهای گرد و یا اندکی منشعب ( شاهدانه ، گنه گنه ) دیده می شود. دیواره فیبرها در نتیجه تولید لیگنین ضخیم و چوبی می گردد. و فضایی را در مرکز یاخته به وجود می آورد . گاهی دیواره به اندازه ای ضخیم می شود که همه حفره میانی را پر می کند. دیواره فیبر همیشه چوبی نیست . فیبرهایی وجود دارند که دیواره آنها سلولزی باقی می ماند ، مانند کتان. فیبرها عموما قابلیت ارتجاع دارند و ممکن است به صورت نوارهای جدا از هم ، یا به صورت استواه در بخش پوستی ساقه و یا به حالت غلاف یا کلاهک همراه با دستجات آوندی وجود داشته باشند. اگر فیبرها به صورت غلاف دور دستجات آوندی قرار گیرد ، در این حالت غلاف آوندی (  bundle sheat ) نامیده می شود.این نوع فیبرها در نهاندانگان فراوان دیده می شود ولی در بازدانگان و نهانزادان بسیار نادر است یاخته های فیبری ممکن است در داخل بافت چوبی و آبکشی قرار گیرند که در این صورت فیبر چوبی و فیبر آبکشی نامیده می شوند.

شکل و طول یاخته های فیبری : یاخته هایی هستند باریک و کشیده که در دو طرف نوک تیز شده و مواقعی منشعب در یک انتها یا دوانتها دیده می شود. طول یاخته فیبری در گیاه شاهدانه ( Cannabis ) بین 5/0 تا 5/5 سانتی متر و در کتان بین 9/6 – 8/0 سانتی متر و در گیاهی با نام تجاری رامی ( Ramie ) و نام علمی ( Boehmeria nivea  ) از خانواده گزنه ها به 55 سانتی متر می رسد.

یاخته ای فیبری از تحول و تکامل پرو کامبیوم ، کامبیوم و مریستم بنیادی ( زمینه ای ) و حتی ممکن است از پروتودرم نتیجه شود. در انواعی از شبه گندمیان ( Cyperaceae ) ، در بساری از دولپه ها از پارانشیم نیز ممکن است ایجاد شود ، مثلا از پروتو فلوئم .

تقسیم بندی یاخته های فیبری:

یاخته های فیبری را بر اساس محل قرار گرفتن آنها در پیکر گیاه به دو دسته تقسیم می کنندکه عبارتند از :

1- فیبرهای چوبی Xylary fibers :

از همان مریستمی منشاء می گیرد که دیگر عناصر چوبی به وجود می آیند. آنها را بر اساس ضخامت دیواره ، نوع و تعداد منافذ به دو گروه تقسیم می کنند که عبارتند از :

الف ) لیبریفورم  Libriform fiber : از تراکئیدها بلندتر ، دیواره ضخیم تر و منافذ ساده دارند.

ب ) فیبر تراکئید : حد واسط تراکئید و لیبریفورم ، دیواره نازکتر از لیبریفورم و ضخیم تر از تراکئید ، منافذ  از نوع سقف دار است اما اتاقک آنها کوچکتر است.

2- فیبرهای خارج بافت چوبی  exter xylary fibers:

در محل هایی غیر از محل عناصر چوبی در پیکر گیاه تشکیل می شوند، مثلا در بخش پوستی یا در مجاورت عناصر آبکشی.

مصارف اقتصادی فیبرها :

فیبرهای تجارتی به دو دسته تقسیم می شوند:

1-     فیبرهای سخت که دارای محتویات لیگنینی زیادی در دیواره ها و یک بافت سخت می باشند و از تک لپه ها به دست می آیند ، مثلا فیبرهای آگاو بخصوص Agave sisalana و موز

2-     فیبرهای نرم که ممکن است لیگنین داشته باشند یا نداشته باشند. انعطاف پذیر و قابل ارتجاعند و از دو لپه ها به دست می آیند، مانند فیبرهای کتان ( Linum  ) ، رامی ، کنف ( Hibiscus ) و شاهدانه  . فیبرهای پنبه ( Gossypium  ) که از کرکهای اپیدرمی دانه ها تولید می شوند ، امروزه جزء مهمترین فیبرهای تجارتی می باشند که در صنعت نساجی از آن استفاده می کنند.

 

اسکلریدها : در بیشتر بخش های گیاه به صورت منفرد و یا توده هایی از یاخته های سخت در میان بافت نرم پارانشیم دیده می شوند. دیواره آنها اغلب چوبی شده و تعداد زیادی فرورفتگیهای مجرا مانند در آنها دیده می شوند. محتویات این یاخته ها عموما زود از بین می روند و حفره یاخته ای را تشکیل می دهند. این حفره ا در اثر ضخیم شدن دیواره کوچک شده و در برش عرضی به صورت نقاط روشنی مشاهده می گردند. گاهی این حفره ها از موادی چون لعاب ها ، تانن ها پر می شوند. این یاختها اغلب مرده اند. البته بعضی از آنها به علت وجود پلاسمودسم هایی که آنها را با یاخته های پارانشیمی مجاور مربوط می سازند ، زنده می مانند.

اقسام اسکلریدها :

1- براکی اسکلرید ( یاخته های سنکی )  brachsclereids- stone cells : یاخته های اسکلرانشیمی منفرد یا چند تایی منظم و یا گرد با دیواره بسیار ضخیم هستند. کم و بیش در سطوح مختلف دارای یک قطر و یک اندازه است ( Isodiametric ) . این نوع بیشتر در کورتکس ( پارانشیم پوست ) و همراه دستجات ابکش در تنه ساقه ها و همچنین در پارانشیم میوه گلابی ( Pyrnus commonis  ) و در به (  Cydonia oblonga ) دیده می شود.

2- ماکرو اسکلرید Macrosclereids : که به شکل میله ای بوده ، یا اسکلریدهای طویل شده ای است . این نوع بیشتر در پوست دانه هایی مانند پوست دانه نخود ، لوبیا و سایر حبوبات مشاهده می شود.

3- اوستئو اسکلرید Osteosclereids : استخوانی یا قرقره ای شکل هستند. یاختههای اسکلریدی در این نوع ممکن است طویل شده یا دو سر لوب دار و در مواردی منشعب باشند. این نوع بیشتر در پوشش دانه ها مانند نخود و بعضی اوقات در برگهای دو لپه ایها دیده می شوند.

4- استرو اسکلرید Asterosclereids : یاخته های منشعب و تقریبا ستاره ای شکل هستند. این نوع بیشتر در برگها ی گیاهان یافت می شود .

5- تریکو اسکلرید  Trichosclereids :بسیار کشیده و تا حدی رشته ای شکل و دوکیشکل مواردی منشعب ، فقطیک انشعاب دارد. نامهای دیگری مانند رشته ای Filiform فیبری Fibriform ستونی Columnar و چند شکلی Polymorphic  نیز بر آن گذاشته اند.

بافت آوندی ( هادی ) :

Vascular tissue :  The conducting tissue found in higher plants . consisting  principally of xylem and  phloem

 

اصطلاح آوند ( Vascular ) مخصوص بافتی است که عمل هدایت و جریان مواد مختلفی را که به صورت مایع است انجام می دهد. مانند سرخرگ آئورت در جانوران عالی.دستگاه آوندی ، به ویژه بافت چوبی ، از لحاظ فیزیولوژی و فیلوؤنی در رده بندی گیاهان اهمیت بسیار داردو گروه بسیاری آز آنها را به نام گیاهان آوندی مشخص می سازد.بافتهای هادی یا آوندی از بافت چوبی و آبکشی تشکیل یافته اند. نقش بافت چوبی هدایت آب و مواد کانی محلول در آن ( شیره خام ) از ریشه به سوی برگ است. بافت آبکشی سبب جریان فراورده های فتوسنتز ی ( شیره پرورده ) در گیاه می شود. از این رو ، مجموعه این دو بافت را دستگاه هادی گویند.

بافت چوبی  xylem :

اصطلاح گزیلم از کلمه یونانی گزیلوس ، به معنی چوب گرفته شده است. بافت چوبی از چهار نوع سلول تشکیل شده است که عبارتند از : تراکئید (   Tracheid ) ، وسل  ( Vessel  ) ، فیبرو پارانشیم چوبی ، که مهمترین آنها تراکئیدها و وسل ها به عناصر تراکئیدی معروف می باشندو غیر زنده می باشند. نقش اصلی این یاخته ها انتقال آب و تا حدودی نیز حفاظت است.یاختهای فیبری در بافت چوبی سبب استحکام گیاه می شود. یاخته های پارانشیمی نیز نقش ذخیره ای و یا سایر فعالیت ها را دارند. بافت چوبی از پرو کامبیوم ( Procambium ) به وجود می آیدو پروکامبیوم از مریستم انتهایی ( apical meristem  ) منشاء می گیرد . بافت چوبی با دیواره نخستین را که از پروکامبیوم ایجاد می شود ، بافت چوبی نخستین ( Primary xylem  )  گویند. در بسیاری از گیاهان ، پس از رشد نخستین شاهد رشد پسین هستیم . بافت چوبی حاصل از کامبیوم آوندی ( Vascular cambium ) را بافت چوبی پسین ( Secondary xylem  ) می نامند.

Xylem

 

چوب اولیه Primary xylem که منشاء آن از سلول های پروکامبیوم است و از مشخصات آن وجود عناصر کم و بیش چوبیشده با تزئینات حلقوی و یا مارپیچی است که به ندرت ممکن است با آوند های منقوط یا مشبک همراه باشد. چوب اولیه شامل Proto Xylem و Meta Xylem  می باشد. باید توجه داشت که پروتوگزیلم فقط دارایوسل و تراکئید می باشد در صورتیکه متاگزیلم بافت پیچیده تری بوده و علاوه بر وسل و تراکئید دارای فیبر و سلول های پارانشیمی نیز می باشند. همچنین پروتوگزیلم در بخش هایی از پیکر نخستین گیاه که رشد فعال دارندبه وجود می آید در حالیکه متاگزیلم در بخش هایی از پیکر نخستین که رشد طولی آها متوقف شده است ، تشکیل می شود.

چوب ثانویه Secondary xylem که منشاء آن از سلول های کامبیوم بوده که این سلول ها در هنگام تشکیل آوند نموی سریع و فوق العاده دارند و دارای پروتوپلاست فعال و زنده اند و از مشخصات چوب ثانویه وجود عناصر چوبی که دارای تزئینات مشبک یا منقوط هستند ، می باشد.

1- تراکئیدها :

سلول های نسبتا طویل و دوکی شکل که در انتهای آنها هیچگونه منفذی وجود ندارد و معمولا فاقد پروتوپلاست می باشند.

2- وسل ها :

سلول هایی هستند که بر عکس تراکئیدها در انتها دارای منفذ و یا منافذی که به آنها ( Perforation ) گویند ، می باشند. از نظر تکاملی وسل ها را می توان به ترتیب زیر طبقه بندی نمود.

الف ) تیپ Populus : وسل ها معمولا بزرگ و انتهای آنها دارای یک منفذ ساده می باشد.

ب ) تیپ Liridendron : وسل در انتها دارای منافذ ی نردبانی شکل ( Scalariform perforation ) می باشد.

ج ) تیپ Asclepis : وسلها نسبتا پهن و در انتها باز می باشند.

از لحاظ تکاملی تیپ Asclepis پیشرفته ترین و تیپ Populus ابتدایی ترین می باشد. همچنین باید توجه داشت که در دیواره ثانویه وسل ها و تراکئیدها تعداد زیادی منفذ ساده ( bordered pits  ) وجود دارد و گاهی نیز ( bordered pit pair ) فقط در بین تراکئیدها و گاهی یک یا چند ( pit- pairs ) بین تراکئیدها و فیبرها و همچنین ( half bordered pit ) و یا ( Simple pit pairs ) بین تراکئیدها و پارانشیم ها که به آن Vertical parenchyma گویند، مشاهده می شود. نحوه ضخیم شدن دیواره ثانویه آوندهای چوبی متفاوت بوده و به اشکال مختلف حلقوی، مارپیچی ، نردبانی ، مشبک و منقوط دیده می شوند.

3- فیبرها :

سلول های فیبری طویل و دارای دیواره ای کاملا ضخیم و یا نازک می باشند. سلول ها ممکن است ، دارای پروتوپلاست و یا فاقد آن و چوبی شده باشند ( Lignified ) . دیواره سلولی فیبرها ضخیم تر از تراکئیدها بوده و از تغییر شکل دیواره تراکئیدها نتیجه می شوندو کاملا از تراکئیدها متمایز هستند.

4- سلولهای پارانشیمی :

پارانشیم هایی هستند که در مجاورت وسل ها و فیبرها قرار داشته و داریhalf bordered pit  می باشند. عمل این سلول های پارانشیمیذخیره آب و مواد گوناگون بوده و گاهیممکن است عمل هدایت را برای مدت کوتاهی بر عهده داشته باشند.

     در بسیاری از نمونه ها ی گیاهی پارانشیمهایی که در اطراف وسل ها قرار دارند بداخل وسل ها نفوذ کرده و در داخل وسل ها بر آمدگی حباب مانند ایجاد می کنند که بعدا غیر فعال خواهند شد. به این برآمدگیها Tylose   گویند. این برآمدگی ها معمولا در فواصل pits ظاهر می شوند. گاهی هسته و قسمتی ازسیتوپلاسم پارانشیم داخل تیلوز می گردند و بعضی اوقات مواد ergastic را نیز در خود ذخیره می سازند. معمولا موقعی تیلوز تشکیل می گردد که قطر کمتر از 10 میکرون نباشد. در گیاهانی مانند بلوط Quercus ، اقاقیا Robinia و انگور Vitis و توت Morus تیلوز به خوبی دیده می شود.

وظیفه تیلوز کاملا مشخص نیست ولی آنچه که مسلم است اینست که تیلوز باعث بسته شدن وسل ها در قسمت قلب چوب و قسمت چوب نرم و قسمتهایی که وسل صدمه می بیند ، می شوند. همچنین در بیماریهای مختلف تیلوز باعث بسته شدن وسل ها خواهد شد.

در بازدانگان Gymnosperms آوند چوبی فقط از نوع تراکئید می باشدو آنها فاقد وسل و یا فیبر هستند.

 

بافت آبکشی ( غربالی ) :

اوند آبکشی هدایت مواد غذایی حاصل از فتوسنتز را بر عهده دارد ، یعنی حرکت و جابجایی مواد آلی ساخته شده در اندام های هوایی بویژه برگها به سایر قسمت ها ی گیاه و تا انتهایی ترین نقاط ریشه از طریق آوندهای آبکشی صورت می گیرد آوند آبکشی خود شامل قسمت های زیر است :

1- عناصر آبکشی خود به دودسته تقسیم می شوند:

الف ) سلول های آبکشی ( Sieve cells  )

ب ) لوله های آبکشی (  Sieve toube  )

2- سلول های همراه ( Companion cells  )

3- سلول های آلبومین دار ( آلبومینوئیدی ) ( Albuminous cells  )

سلول های ابکشی و لوله های آبکشی را مجموعا ، عناصر آبکشی می نامند که هدایت شیره پرورده بوسیله آنها صورت می گیرد.

 

لوله های آبکشی:

این لوله ها متشکل از سلول های درازی می باشند که در قسمت های انتهایی به همدیگر چسبیده و لوله های آبکشی را بوجود می آورند. با بلوغ اجزای لوله های آبکشی ، دیواره حد فاصل آنها به صورت صفحه ای سوراخدار شبیه آبکش در می آید که اصطلاحا آن را صفحه آبکشی ( Sieve plate  ) می نامند. لوله های آبکشی و سلول های آبکشی در ابتدا مانند سلول های پارانشیمی دارای پروتوپلاست و کلیه اندامک های سلولی بویژه میتوکندری، پلاستیدو دیکتیوزوم می باشند.با بلوغ و متمایز شدن عناصر آبکشیتغییرات عمده ای در پروتوپلاست آنها بوقوع می پیوندد که مهمترین آنها کاهش مقدار سیتوپلاسم است. و این کاهش سیتوپلاسم در موقع بلوغ به حدی می رسد که به صورت لایه نازکیدر اطراف سلول قرار میگیرد. لازم به توضیح است که سلول های همراه دارای تمام اندامک ها می باشند. سوراخهای آبکشی موجود در صفحه آبکشی باعث ارتباط پروتوپلاست سلول های مجاور با یکدیگر می شوند. اندازه و قطر سوراخ ها ی آبکشی تقریبا بین 1 تا 15 میکرون می باشد. در اطراف سوراخ های آبکشی ماده مغذی مخصوصی بنام کالوز ( Callose ) وجود دارد. کالوز پلیمری مخصوص از گلوکز است که بوسیله معرف آنیلین آبی به صورت آبی شفاف در می آید. ظهور رسوب کالو.ز در محل سوراخ ها ممکن است موجب بسته شدن سوراخ های آبکشی شده و در نتیجه جریان شیره پرورده در لوله های آبکشیمتوقف شود. منشاء تشکیل آبکش اولیه( Primary phloem ) مانند چوب اولیه از پروکامبیوم می باشد. آبکش اولیه شامل proto phloem و meta phloem می باشد. آبکش ثانویه که همزمان با تشکیل کامبیوم ( Cambium ) در ریشه و ساقه گیاهانی که دارای ساختمان پسین ( رشد قطری) هستند ، بوجود می آید.

 

سلول های همراه :

معمولا در کنار لوله ای آبکشی سلول های دیگری بنام سلول همراه وجود دارد که این سلول ها نیز مانند آبکش ها منشاء مریستمی دارند. در ساختمان اولیه نهاندانگان یک سلول پروکامبیوم بوسیله دیواره مورب طولی به دو قسمت شده که یکی تبدیل به لوله آبکشیو دیگری سلول همراه را بوجود می آورد. سلول های همراه بیشتر در نهاندانگان وجود دارند و نهانزادان آوندی و بازدانگان و گیاهان کلامیدوسپرم ( بجز Gnetales ) فاقد آن هستند. از اختصاصت سلول های همراه این است که فاقد نشاسته بوده و سیتوپلاسمی متراکم و هسته ای درشت دارد و به خوبی از سایر سلول های پارانشیمی مجاور قابل تشخیص است در ضمن نسبت به سلول های آبکشی کوتاهترند. هر سلول همراه می تواند در یک موقعیت مساعد در اثر تغییرات سیتولوژیکی به یک لوله آبکشی تبدیل شود و بیشتر کار ذخیره و تسهیل و تنظیم شیره پرورده در لوله های آبکشی را به عهده دارد.

 

 

سلول های آلبومینوئیدی:

این سلول ها که مخصوص گیاهان بازدانه بوده و گیاهان نهاندانه معمولا فاقد آنند از نظر فیزیولوژی با سلول های همراه نهاندانگان قابل مقایسه بوده و تقریبا مشابه آنها هستند. سلول های آلبومینوئیدی فقط با سلول های آبکشی ارتباط دارند و با سایر سلول ها ی بافت مجاور مانند سلول های ذخیره ای نشاسته و یا سلول های پارانشیم آبکشی که در جهت عمودی و یا عرضی قرار دارند به هیچ وجه ارتباط از راه pit ندارند. این یاخته ها سرشار از پروتئینها هستند.

+ نوشته شده توسط محمد جباری در جمعه بیست و سوم دی 1390 و ساعت 13:22 |